Саламандры и тритоны

Лат. Caudata Альтернативное название: хвостатые земноводные

Класс | Отряд |	Земноводные | Саламандры и тритоны (хвостатые)
Регион обитания	Юг Северной Америки, Южная Америка, Евразия
Среда обитания	Водоемы, гористая местность, леса, тропические леса, пещеры
Длина	До 180 см, обычно не более 30 см
Вес	До 30 кг, обычно значительно меньше
Способ размножения	Много различных способов, в зависимости от вида
Продолжительность жизни	До 30 лет;

Класс: амфибии (земноводные) Отряд: саламандры и тритоны (хвостатые земноводные) — лат. Caudata;

Подотряд	Семейство
Sirenoidea	сиреновые или сирены (лат. Sirenidae)
Cryptobranchoidea	азиатские гигантские саламандры (лат. Cryptobranchidae)
	углозубы (лат. Hynobiidae)
Salamandroidea	амбистомовые (лат. Ambystomatidae)
	амфиумовые (лат. Amphiumidae)
	тихоокеанские амбистомы (лат. Dicamptodontidae)
	риакотритониды (лат. Rhyacotritonidae)
	безлёгочные саламандры (лат. Plethodontidae)
	протеи (лат. Proteidae)
	настоящие саламандры или саламандровые (лат. Salamandridae).

Количество семейств: 10; Количество родов: 61; Количество видов: 502.

1. Эволюция и классификация саламандр (хвостатых земноводных)

Отряд саламандры и тритоны состоит из видов, называемых в основном саламандры. Тритоны это сухопутная форма, представленная небольшим количеством видов в семействе саламандровых (лат. Salamandridae). Саламандры классифицируются на уровне семейств, но связи между семействами весьма спорные. 10 семейств распределены на три подотряда. Однако, так как филогенетические связи между видами неопределенны, подотряды редко выделяются и используются в основном только профессиональными герпетологами. Общее филогенетическое дерево существующих семейств саламандр

Подотряды саламандр

Подотряд Sirenoidea

Подотряд Sirenoidea состоит лишь из сиреновых или сирен (лат. Sirenidae), небольшого семейства, обитающего на востоке Северной Америки, которое считается основной линией происхождения отряда.

Подотряд Cryptobranchoidea

Подотряд Cryptobranchoidea и подотряд Salamandroidea (название совпадает с семейством Salamandridae) являются сестринскими таксонами (ближайшими родственниками в эволюционном дереве). Cryptobranchidae содержит маленькое семейство Азиатских гигантских саламандр (лат. Cryptobranchidae), обитающих на востоке Азии и востоке Северной Америки, и большое семейство углозубов (лат. Hynobiidae), которые обитают в Азии, за исключением одного вида, который обитает в Европе на севере России.

Подотряд Salamandroidea

Salamandroidea содержит большинство семейств и большинство видов отряда хвостатых земноводных. Среди них: амбистомовые (лат. Ambystomatidae), амфиумовые (лат. Amphiumi- dae), тихоокеанские амбистомы (лат. Dicamptodontidae), риакотритониды (лат. Rhyacotritonidae), безлёгочные саламандры (лат. Plethodontidae), протеи (лат. Proteidae) и настоящие саламандры или саламандровые (лат. Salamandridae). Тихоокеанские амбистомы (саламандры) и амбистомовые обитают в Северной Америке и считаются родственными семействами. Безлегочные саламандры безусловно самое большое семейство, они водятся в Северной, Центральной и Южной Америке и имеют несколько видов в Средиземноморской Европе. Безлегочные саламандры не имеют близких родственников, но могут быть родственным таксоном для маленького североамериканского семейства амфиумовых (лат. Amphiumidae). Саламандра из семейства амфиумовых Некоторые герпетологи считают олимпийских амбистом (лат. Rhyacotritonidae) — маленькое семейство, распространенное на северовостоке Северной Америки, безлегочных саламандр и амфиумовых — основой подотряда Salamandridae. Мелкие, жаберные, постоянно ведущие водный образ жизни протеи обитают в Северной Америке и на юге Европы. Их родственные отношения до конца не ясны. Salamandridae, которые хорошо распространены в Старом Свете и в то же время в Северной Америке, могут быть родственниками тихоокеанских амбистом и амбистомовых.

Процесс эволюции саламандр

Процесс развития саламандр был непостоянным и прерывистым, было много параллельных и сходящихся ветвей эволюции и даже обратное движение к более древним и примитивным состояниям. В результате мы имеем неопределенность в установлении родственных связей саламандр и все способы систематизации сводятся к биохимическим показателям. Однако, некоторые особенности надотрядов и семейств используются для систематизации видов. Сиреновые имеют ряд странных свойств, среди которых отсутствие зубов на основных челюстных костях (предчелюстной и нижнечелюстной; верхняя челюсть часто отсутствует, а если присутствует, то не ярко выраженна). Сиреновые ведут постоянно водный образ жизни, имеют жабры и не имеют задних конечностей, и размножаются посредством внешнего оплодотворения. Область рта покрыта слоем ороговевшей ткани, напоминающей по форме клюв. Саламандра из семейства сирен охотится на червя Cryptobranchoidea имеют кости угловатой формы в нижней челюсти аналогичные тем, что были у их предков из палеозойской эпохи и отсутствуют у всех остальных саламандр. Cryptobranchids — это единственный подотряд саламандр, который использует внешнее оплодотворение, которое является еще одной особенной унаследованной от предков чертой. Все семейства из подотряда Salamandroidea используют внутреннее оплодотворение; самец откладывает спермотафор, который впоследствии попадает на края заднего прохода самки и сперма попадает в репродуктивный тракт. Саламандры считаются более близкими родственниками для бесхвостых амфибий, нежели для безногих (caecilians), в основном по биохимическим признакам. Все три группы беспанцирных амфибий (lissamphibians) имеют древнее происхождение и у них мало общих черт. Хотя ископаемые сестринские таксоны известны для каждого отряда, среди них нет полезных для оценки родственных связей земноводных от беспанцирных до палеозойских амфибий. Ряд ископаемых из мезозойских и койнозойских эр предоставили много данных о саламандрах и тритонах, но они не дают представления о филогенетических отношениях. Таксон Юрского периода караурус (лат. Karaurus), обычно считается сестринским таксоном саламандр. Считается, что саламандры имеют общего предка с караурусом, поэтому открытие этого таксона было важным событием.

2. Физические характеристики. Как выглядит саламандра?

Саламандры демонстрируют большое разнообразие форм тела, но большинство видов имеют малый размер, в основном это позвоночные с головой, равной телу по ширине, позвоночник имеет 12–20 позвонков, четыре конечности различной длины от длинных (превосходящих тело по длине в прижатом состоянии) до очень коротких, и хвост обычно равен суммарной длине тела и головы. Саламандра по сравнению с человеком Огненная саламандра Чаще всего саламандры имеют размер от 1.5 до 8 дюймов (4–20 см). Однако, некоторые виды саламандр могут существенно отличаться от средних размеров. Например, водные гигантские саламандры из восточной Азии могут достигать 59 дюймов (150 см) в длину и иметь широкие плоские тела и головы, сильные килевидные хвосты. Японская исполинская саламандра Тихоокеанская саламандра Сирены и амфиумы имеют удлиненные тела с большим количеством позвонков, короткие хвосты и маленькие конечности. У сирен и вовсе отсутствуют задние конечности, кроме того на протяжении всего жизненного цикла они оснащены жабрами, в то время как амфиумы имеют открытое дыхательное отверстие. Протеи ведут постоянный водных образ жизни, имеют жабры, но они также обладают относительно хорошо развитыми конечностями, которые немного потеряли в размере. Саламандра из семейства протеев Более необычные саламандры обычно выделяются яркими общими названиями: аллеганский скрытожаберник (англ. Hellbender, североамериканский скрытожаберник), полосатый грязевой сирен (североамериканский представитель семейства сиреновых), угри Конго (англ. Congo eels, североамериканские амфиумы), европейские протеи (англ. Olms). Герпетологи обнаружили существование большого количества миниатюрных видов саламандр, большая часть из них принадлежит семейству безлегочных саламандр. Большинство этих миниатюрных видов ведут наземный образ жизни на всех стадиях своего развития и многие из них еще не исследованы. В последнее время ученые активно открывают новые виды этих саламандр. Большинство из них достигает 1.2 – 1.4 дюйма (3 – 3.5 см) в длину. Бывают и совсем крохотные саламандры Тихоокеанская саламандра Самый основной таксон (филогенетически) имеет водные личинки с внешними жабрами и изменяющимися в процессе взросления конечностями, которые адаптируют особь сначала для полуземного, а потом для полностью наземного образа жизни, когда животное становится взрослым. Примерно половина видов саламандр ушли от водного откладывания личинок и откладывают яйца на земле, впоследствии из них появляется молодняк, приспособленный к жизни суше. Несколько видов являются живородящими. Существует много видов саламандр, которые относятся к надклассу четвероногих. Их голова не шире чем туловище и обычно относительно невелика. Туловище средней длины, а позвоночник состоит из 12–18 позвонков. Хвост примерно той же длины, что и тело вместе с головой. Четыре конечности средней длины не превышают длины туловища в прижатом состоянии.

Основные органы чувств саламандр

Эти животные имеют большие глаза, которые помогают им обнаруживать и ловить добычу, а также вовремя замечать приближающихся хищников. Они имеют прекрасный нюх, не имеют наружних ушей, и хотя саламандры и могут слышать, слух не играет важную роль в их жизни. Глаза саламандры - главный инструмент обнаружения добычи .

Кожа саламандры

Как лягушки и червяги саламандры имеют влажную кожу, которая интенсивно увлажняется специальными железами. В этом процессе задействованы так называемые ядовые или зернистые железы, а также слизистые железы. В отличие от лягушек кожа саламандр весьма толстая и плотно прилегает к костям и мускулатуре. Кожа саламандры Кожа саламандры

Дыхательные органы саламандры (как дышит саламандра?)

Легкие у саламандр могут присутствовать или отсутствовать в зависимости от вида, но в любом случае большая часть газообмена происходит с помощью влажной, васкуляризованной кожи. При этом саламандры могут вести полностью водный образ жизни, но чаще они являются полу-земными или полностью наземными. Сухопутные виды проводят много времени под землей, особенно в негнездовые сезоны или в холодные зимы и в засушливые летние периоды.

Необычные виды саламандровых

Большинство саламандр соответствуют приведенному выше общему описанию, но существуют и исключения, имеющие необычный внешний вид.

Сирены

У полностью водных сирен отсутствуют задние конечности, имеют большие внешние жабры и более длинные тела по сравнению с другими видами. Рот оснащен твердым клювом, отсутствуют зубы на всей челюсти за исключением маленького участка на внутренней стороне нижней челюсти. Сирена живет в воде

Амфиумы

Амфиумы так же ведут водный образ жизни, но в некотором смысле более сухопутные чем сирены, имеют очень длинные и относительно тонкие тела. Их конечности очень малы и оснащены четырмя, тремя или даже двумя пальцами, в зависимости от вида. Взрослые амфиумы не имеют жабер, но оснащены дыхательными отверстием и внушительными зубами, способными совершать болезненные укусы. Некоторые саламандры из нескольких семейств могут оставаться в личиночном состоянии всю свою жизнь, при этом могут размножаться. Некоторые из этих животных (так называемые европейские протеи, обитающие на юге центральной Европы) известны тем, что обитают только в подземных водотоки. Амфиумы - водные саламандры В отличие от водных видов, наземные саламандры могут принимать причудливые формы, они могут быть слишком тонкими или слишком длинными, с хвостами вдвое превышающими длину тела (виды семейства безлегочных саламандр: червеобразные саламандры, змеевидные саламандры и веретеновидные саламандры). Другие имеют перепончатые лапы (некоторые виды Bolitoglossa и Chiropterotriton).

3. Биологические признаки саламандр и тритонов

Враги саламандр

Немного видов хищников охотятся на саламандр, основным источником угрозы для них являются змеи.

Сколько живут саламандры?

Многие саламандры имеют долгую продолжительность жизни и нередко, как показывают анализы костных колец, живут от 20 до 30 лет.

Как саламандры защищаются от змей и хищников. Ядовитые тритоны и саламандры.

Кожа саламандр обильно населена железами, которые выделяют неприятный на вкус, липкий и иногда опасный ядовидый секрет. Тритоны, особенно представители рода саламандровых под названием западноамериканские тритоны, обитающие на западе Северной Америки, используют яд тарихатоксин, который идентичен яду тетродотоксин, которым обладает рыба фугу. Эта субстанция является одним из самых мощных природных токсинов. И опасна для человека. К ядовитым относится, например, такой вид, как огненная саламандра. Ядовитый западноамериканский тритон Калифорнийский тритон Существует один вид семейства подвязочных змей, который имеет иммунитет к этому яду и питается западноамериканским тритоном, несмотря на то, что яд крайне опасен для всех остальных хищников. Большинство саламандр имеют загадочные цветовые узоры, а некоторые из них окрышены в яркие цвета. Подвязочные змеи не боятся яда тритона Подвязочная змея ест лягушку Яркий окрас огненной саламандры предупреждает о том, что она ядовита Вся яркие саламандры ядовиты или мимикрируют, изображая ядовитые виды. При встрече с хищником тритоны принимают защитную позу, поднимют туловище, задирают голову и хвост, демонстрируя яркую брюшную окраску. Часто при этом тритон раскачивается назад и вперед, выделяя сильно-пахнущий кожный секрет, содержащий токсин. Яркий пример неядовитой саламандры, которая выдает себя за ядовитую - пятнистая саламандра.

Саламандры водные или наземные животные?

Обычно считается, что саламандры проходят личиночную стадию в воде, а во взрослом состоянии живут на суше, но на самом деле существует множество вариаций этого поведения в зависимости от вида. Как минимум, во всех семействах, за исключением семейств углозубов и торрентных саламандр, существует несколько полностью водных видов. Некоторые виды из исключенных семейств почти полностью водные. Саламандры могут жить в воде Полностью сухопутные виды широко представлены в семействе безлегочных саламандр и практически отсутствуют в семействе саламандровых. Большинство сухопутных безлегочных саламандр обитают в разнообразных регионах от северных до тропических лесов. В малых количествах их можно обнаружить в засушливых регионах. Наземные виды могут быть норными, пещерными и полностью древесными.

4. Среда обитания (распространение) саламандр

Саламандры обитают в основном в голарктической области. Только одно семейство — безлёгочные саламандры имеют значимый регион обитания в тропиках и Новом Свете, достигая 20 градусов южной широты. Несколько видов достигают высоких широт и только один (Сибирский углозуб, лат. Salamandrella keyserlingii) обитает к северу от полярного круга. Самые южные саламандры — это представители грибоязычных саламандр (лат. Bolitoglossa) из центральной Боливии. Где живут саламандры Многие саламандры живут в горах, некоторые из них обитают на больших высотах. Виды, живущие на самой большой высоте — безлегочные саламандры Pseudoeurycea gadovii, которые нормально переносят высоту более 5 000 метров и обитают в Пико де Орисаба в Мексике, в Гватемале и Колумбии. Среди внетропических видов выше всех поднимается в горы Hydromantes platycephalus (живет на высоте 3 200 метров) в Калифорнии. Саламандры живут в водоемах Саламандры живут в горах Саламандры живут в тропических лесах Саламандры живут в лесах Так как 9 из 10 семейств саламандр обитают в основном в умеренной северной зоне (исключения: саламандровые и некоторые амбистомы обитают в Мексике; несколько видов саламандровых обитают в тропической Азии), большинство обитает в северных регионах, особенно в Северной Америке и восточной Азии. Однако, безлегочные саламандры в обилии присутствуют и в умеренной, и в тропической зоне. Безлёгочные саламандры Нового Света, обитающие в тропиках, насчитывают 207 видов и занимают высоты от 0 до 5 000 метров над уровнем моря. Напротив, большинство видов бесхвостых амфибий обитают в тропических частях мира, и игнорируют северные регионы. Из них только 90 видов живут в Северной Америке и 116 видов в регионах Евразии с умеренным климатом. Больше всего бесхвостые распространены в неотропическом регионе (Центральная Америка, Южная Америка и Западная Индия) — примерно 2 200 видов. Это число примерно втрое больше чем в тропической Азии или тропической Африке и в пять раз больше чем в австрало-папуасском регионе.

5. Экология питания и диета. Чем питаются саламандры?

Личинки саламандр и многие взрослые особи, которые ведут водный образ жизни питаются с помощью всасывания. Полость рта в области щек расширяется за счет действия жабер и рот внезапно открывается, втягивая воду и добычу. Огненная саламандра поедает червя Добыча зажимается челюстями и проглатывается.Взрослые саламандры питаются прежде всего мелкими членистоногими, также амбистомы и некоторые саламандровые предпочитают поедать червей.

Как охотится саламандра и тритон? Язык саламандры.

Саламандры обнаруживают добычу с помощью органов зрения, в роли вспомогательного органа чувств при охоте выступает обоняние. Обычно добыча захватывается очень подвижным языком, который может существенно отличаться по форме и другим особенностям в зависимости от вида, даже внутри одного семейства. Язык имеет скелет, наследуемый от личиночного жаберного скелета. Язык может содержать до 11 костей. Он выталкивается изо рта специальными мышцами и возвращается обратно с помощью сокращения специальных чрезвычайно длинных мышц, которые могут иметь начало еще на задней части таза. Самые длинные языки наблюдаются у подсемейства plethodontinae из семейства безлегочных саламандр, но другие семейства также имеют длинные и быстрые языки. Саламандры чаще всего используют выжидательную стратегию во время охоты. Саламандра поймала насекомое В частности безлегочные саламандры могут оставаться неподвижными и в тот момент, когда язык вырывается изо рта и жертва захватывается челюстями. При этом язык движется так быстро, что человеческий глаз не в силах заметить, что что-либо произошло. Пасть саламандры

6. Репродуктивная биология. Как размножаются тритоны и саламандры?

Многие саламандры проводят брачные игры, спариваются и откладывают яйца в воде, но большинство из них никогда не заходят в воду, предпочитая ухаживать, спариваться и откладывать яйца на земле. Спаривание саламандр

Способы размножения:

• Исконный способ размножения (который использовали предки саламандр) подразумевал первую стратегию (водную), также предполагалось внешнее оплодотворение и личиночная стадия, которая длилась один сезон. • Затем появился производный способ размножения, предполагающий внутреннее оплодотворение, которое подразумевало откладывание самцом сперматофор, которые впоследствии попадали на стенки клоаки самки. • Следующий производный способ — это откладывание яиц на земле, при котором после вылупления личинки уползают в близлежащую воду или смываются в водоемы весенними водами. • Следующий способ размножения это полное развитие внутри яйца, в результате вылупляется детеныш — миниатюрная копия взрослой особи. Кладка саламандры Потомство саламандр Некоторые члены семейства саламандровых рождаются личинками, которые могут быть очень неразвитыми и незрелыми или большими и близкими к превращению во взрослую особь. Некоторые саламандровые держат личинок в яйцеводе один или два года, а возможно и дольше. Очень крупные молодые особи появляются на свет в результате вскармливания внутри репродуктивного тракта матери, сначала они питаются своими собратьями, а позже выделениями самки. Молодь обычно классифицируют по типу водоема (пруд или река). Личинки, обитающие в прудах обычно взрослеют за один сезон и оснащены большими жабрами. Речные виды личинок имеют более мелкие хвостовые плавники, короткие, иногда незаметные жабры и сдавленные тела с крепкими конечностями. Такие личинки могут развиваться в течение нескольких сезонов. Все личинки саламандр плотоядные, в основном они едят водяных насекомых, но иногда мелкую рыбу и даже более мелких саламандр.

7. Интересные факты о саламандрах и ответы на наиболее популярные вопросы.

Горные саламандры могут жить на высоте 5000 метров. Саламандры могут очень сильно отличаться друг от друга по размеру, от 5 см до 180 см в длину. Саламандры  - долгожители, живут 20 – 30 лет.

Где обитает саламандра в России?

Обитает в северных регионах России и в европейской части страны.

Саламандра и ящерица это одно и то же?

Многие люди считают что саламандры и ящерицы это один вид. В южных районах Соединенных Штатов саламандр часто называют «весенними ящерицами». На самом деле это не так, ящерицы и саламандры это совершенно разные животные.

Бывают ли саламандры ядовитыми? Опасен ли яд для человека?

Да, существуют ядовитые виды этих животных, некоторые действительно опасны для человека, обычно такие особи имеют яркую, отпугивающую окраску. Основной источник: Gale Group Grzimek's Animal Life Encyclopedia Second Edition Volume 06 Amphibians